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Le Tissu Conjonctif (cours N°2)

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D) Classification
Elle est basée sur 2 critères qui sont : i) la richesse relative en fibres par rapport à la richesse en cellules et en SF ; ii) la nature des fibres.
 
1) le tissu conjonctif lâche :
a) généralités : C’est le tissu conjonctif le plus répandu dans l’organisme. Il est plus pauvre en fibres qu’en cellules et/ou en substance fondamentale. Le TC lâche est richement vascularisé et exerce principalment des fonctions de défense immune, de soutien nutritif et métabolique et de soutien mécanique. On retient 4 principales catégories de TC lâche :
i) les TC sous-jacents aux épithéliums de revêtement i.e ; le derme et l’hypoderme au niveau de la peau et le chorion au niveau des muqueuses ; 
ii) le TC de la paroi des artères de faible calibre et des veines ; 
iii)  le tissu conjonctif associé aux nerfs périphériques et aux muscles ;
iv) le TC du parenchyme  des organes  pleins et qui est nommé stroma conjonctif. Tous les organes pleins, à l’exception du cerveau, contiennent un abondant tissu conjonctif qui rempli les interstices entre cellules et assure la cohésion de l’organe (rein, foie, pancréas..).
 
b) Un exemple de tissu conjonctif lâche : le derme et l’hypoderme.
* Le derme est d’épaisseur variable selon la région cutanée, pouvant aller de 0,3 mms à 3 mms. Il est subdivisé en 2 zones.
       i) la zone superficielle du derme s’insinue entre les replis des couches profondes de l’épiderme. On la nome derme papillaire. 

Le derme papillaire est formé principalement de fibres de collagène type I qui sont séparées par des fibroblastes, de la substance fondamentale et des fibres d’élastine. Ces fibres d’élastine sont très fines, disposées perpendiculairement à la jonction dermo-épidermique et disparaissent au cours du vieillissement cutané (raréfaction après 30 ans, disparition après 40 ans).
       ii) le derme profond est nommé derme réticulaire. A la différence du derme papillaire, les fibres de collagène s’y organisent en faisceaux, les fibres d’élastine adoptent une disposition parallèle à la jonction dermo-épidermique et ont un diamètre plus important.
 
Quelque soit son sous-type (papillaire ou profond), le derme présente 3 caractéristiques essentielles : il accueille de nombreuses cellules immunes de passage, son innervation et sa vascularisation sont riches, il contient des glandes sudoripares et des follicules sébacés.
       - Les cellules immunes du derme : il s’agit principalement de cellules dendritiques (à ne pas confondre avec les cellules de Langerhans de l’épiderme), de macrophages, de mastocytes et de lymphocytes T ou B. Le derme contient en revanche très peu de plasmocytes, ce qui constitue une différence essentielle avec le chorion des muqueuses (digestives, respiratoires, uro-génitales) qui contient de nombreux plasmocytes (rappel : les plasmocytes des muqueuses synthétisent préférentiellement des immunoglobulines de type A).
       Le derme est richement vascularisé et renferme un réseau capillaire anastomosé au réseau artério-veineux de l’hypoderme (rappel : l’épiderme est avasculaire). Les capillaires du derme sont de type continu (jonctions serrées de type macula occludens, lame basale continue). Le derme renferme également des vaisseaux lymphatiques qui s’anastomosent entre eux au niveau du derme papillaire. C’est par cette circulation que les cellules présentatrices d’antigènes de la peau (Langerhans, cellules dendritiques du derme, macrophages du derme) ainsi que les lymphocytes circulant dans le derme rejoignent les ganglions lymphatiques de la zone cutanée drainée.
 
       Le derme est également richement innervé. Il renferme des nerfs végétatifs et des nerfs sensitifs. Les nerfs végétatifs sont destinés aux vaisseaux, aux muscles arecteurs des poils et aux glandes sudoripares. On observe également des fibres nerveuses sensitives qui sont de deux grands types :
       i) des fibres permettent la perception des variations de température et la nociception (perception de la douleur). Ces fibres sont toujours amyéliniques et présentent des terminaisons libres qui sont disséminées dans le derme superficiel et dans les couches profondes de l’épiderme (l’épiderme est avsaculaire mais il est innervé, Cf brulûres premier degré).     
       ii) des fibres nerveuse permettant la perception du toucher. Ces fibres sont myélinisées ou non myélinisées. Leurs  terminaisons axonales sont organisées au sein corpuscules sensoriels localisés dans le derme (absent de l’épiderme). Ces fibres sont sensibles aux forces mécaniques induits par le contact léger, la pression, les vibrations, les mouvements.  Par ailleurs, un contingent de ces fibres mécanoréceptrices fait synapse avec les cellules de Merckel dans la couche basale de l’épiderme (d’où la sensibilité tactile particulière des mains et des pieds).
       Dernière caractéristique du derme, il renferme l’appareil pilo-sébacé et les glandes sudoripares. L’appareil pilo-sébacé est constitué par l’association de trois éléments :
       i) un follicule pileux qui contient la base du poil et qui est localisé dans le derme papillaire
       ii) une glande sébacée qui sécrète le sébum (Rappel : le sébum est formé de lipides et de débris cellulaires ; sa sécrétion se fait sur le mode holocrine. Pour mémoire : le  contrôle de la sécrétion sébacée est essentiellement hormonal ; l’acnée correspond à une obturation, partiellement hormono-dépendante, du canal excréteur des glandes sébacées)
       iii) un muscle arecteur du poil (innervation végétative). 

Par ailleurs, l’appareil pilo-sébacé contient des cellules souches  capables de régénérer les glandes sébacées, les follicules pileux mais également l’épiderme. Ces cellules souches présentent donc un potentiel de différentiation plus large que les cellules souches de la couche basale de l’épiderme. Les cellules souches de l’appareil pilo-sébacé sont localisées dans zone bien spécifique, le bulge, qui forme une niche située à proximité des glandes sébacées.
 
Les glandes sudoripares sont annexées au follicule pileux et sont responsables de la sécrétion de la sueur.
 
* l’hypoderme : il est richement vascularisé et innervé mais ne contient pas ou peu de cellules immunes de passages, pas de corpuscules sensoriels, pas d’appareil pilo-sébacé ni de glandes sudoripares. L’hypoderme est en revanche riche en adipocytes formant ce qu’on appelle le pannicule adipeux.
 
2) le tissu conjonctif réticulaire ou réticulé :
a) généralités : Il forme le TC des organes hématopoïétiques (rate, ganglions, moelle osseuse, thymus) et du foie (on trouve également dans le foie du tissu conjonctif lâche qui participe à la capsule entourant le foie. Le TC du parenchyme hépatique est par contre de type réticulaire). Il est pauvre en fibres et uniquement constitué de fibres de réticuline. Dans les organes hématopoïétiques, il joue essentiellement un rôle de charpente et contribue à orienter la circulation des cellules immunes.

b) un exemple : le tissu conjonctif réticulé des ganglions lymphatiques
Les ganglions lymphatiques sont de petits organes en forme de haricot au niveau desquels les vaisseaux lymphatiques s’anastomosent. Leur taille varie de quelques milimètres à plusieurs centimètres en fonction de leur état de stimulation (activation = augmentation de taille). Ils constituent un site de confluence (on parle de drainage) pour les cellules et les molécules qui circulent dans les vaisseaux lymphatiques. Ce système de drainage lymphatique est présent dans l’ensemble de l’organisme à l’exception du système nerveux central (le statut immunitaire du système nerveux central est spécifique). Les fibres de réticuline forment la charpente des ganglions et orientent la circulation du flux lymphatique de la périphérie vers le centre du ganglion.
 
3) le tissu conjonctif dense (ou fibreux) :
a) généralités : Il est riche en fibres et pauvre en cellules et substance fondamentale. Les fibres de collagène occupent l’essentiel du volume des tissu conjonctifs denses et leur confèrent des propriétés de résistance mécanique.
Lorsque les fibres de collagène sont orientées en faisceaux parallèles, on parle de tissu conjonctif dense orienté. Ce tissu conjonctif est observé au niveau des tendons, des ligaments et de la cornée. La vascularisation y est très pauvre ce qui limite les capacités de cicatrisation de ces tissus.
 
Lorsque les fibres de collagène ne sont pas orientées de manière ordonnée, on parle de tissu conjonctif dense non orienté. Ce tissu conjonctif est observé au niveau des parois conjonctives délimitant les organes pleins (dont le foie), dans les capsules articulaires et au pourtour de l’os (périoste).

b) un exemple : le tissu conjonctif de la cornée. Schématiquement, la cornée est formée d’un épithélium cornéen (pavimenteux stratifié non kératinisé) qui repose sur un tissu conjonctif dense orienté, nommé stroma de la cornée (pour mémoire : la face postérieure de la cornée est formée d'un épithélium siple nommé "endothélium").
 
Ce tissu conjonctif constitue 90% de l’épaisseur de la cornée. Il est formé de faisceaux de fibres de collagènes type I qui s’organisent en lamelles (il y a une cinquantaine de lamelles dans la cornée). Au sein de chaque lamelle, les fibres de collagène sont orientées parallèlement les unes par rapport aux autres. D’une lamelle à l’autre, les fibres ont une orientation différente, empêchant ainsi tout phénomène de polarisation de la lumière transmise à travers la cornée. Entre les lamelles se trouvent des fibrocytes, très aplatis et au cytoplasme réduit. 
 
4) le tissu élastique :
a) généralités : C’est une variété de TC dense comprenant des fibres de collagène et des fibres d’élastine. Ces fibres élastiques s’organisent et se regroupent fréquemment sous forme de lames élastiques. On observe essentiellement ce type de TC au niveau de la paroi des artères de gros calibre tel que l’aorte (rappel : la paroi des artères de faibles calibres et des veines est essentiellement formée de tissu conjonctif lâche).

b) un exemple de TC élastique : la paroi de l’aorte 
L’aorte est une artère dite de type élastique par opposition aux artères de type musculaire qui correspondent aux artères de moyen calibre. La paroi de l’aorte est composée de 3 couches. De l’intérieur vers l’extérieur on distingue l’intima formé par les cellules endothéliales reposant sur une lame basale, la média formée de tissu conjonctif et de cellules musculaires lisses, l’adventice qui est une couche de tissu conjonctif lâche qui contient des vaisseaux, des nerfs et des cellules immunes de passage (macrophages essentiellement). Le tissu conjonctif de la média contient peu de fibroblastes mais beaucoup de fibres. Il s’agit essentiellement de fibres d’élastine qui s’organisent en lamelles épaisses, et concentriques séparées par des interstices (fenestration des lames d’élastine). Dans les interstices, se trouvent des cellules musculaires lisses, de rares fibroblastes et de la substance fondamentale. Les lames élastiques occupent le tiers du volume de la média aortique. Par comparaison aux artère élastiques, la média des artères musculaires, est essentielement formée de cellules musculaires lisses et contient des fibres d’élastine qui ne sont pas ou peu organisées en lames.
 
E) Pathologies du tissu conjonctif :
1) la maladie (ou syndrome) de Marfan
 La maladie de Marfan est une maladie génétique autosomique dominante, c’est à dire qu’elle touche aussi bien les hommes que les femmes, et que l’enfant d’un sujet atteint présente un risque de 50% d’être atteint à son tour. Elle est due le plus souvent à l’atteinte du gène de la fibrilline. La fibrillne est une protéine fibreuse de la matrice extra-cellulaire des tissus conjonctif. Elles est présente dans tous les TC mais est particulièrement abondate dans le TC élastique. La maladie de Marfan est une pathologie très polymorphe au cours de laquelle on peut observer à des degrés variables :
i) une morphotype longiligne et une hyperlaxité ligamentaire,
ii) une atteinte occulaire secondaire à une sub-luxation du cristallin (le cristallin est maintenu par des structures pseudo-ligamentaires formées de TC fibreux)
iii) une atteinte cardiovasculaire (chez 60% des patients) et principalement un anévrysme aortique nécessitant une intervention chirurgicale.
 
2) l’anévrysme aortique :
La principale cause d’anévrysme aortique est l’athérosclérose. A un stade évolué d’athérosclérose on observe 3 phénomènes qui peuvent être responsables d’une dilatation localisée de la paroi aortique : i) une infiltration de la média par des dépôts de lipides et par des macrophages remplis de lipides (macrophages spumeux), ii) une réaction fibrotique au contact de ces dépôts (synthèse de collagène), iii) une dégénérescence des fibres élastiques et des cellules musculaires. Les anévrysmes de l'aorte abdominale sont les plus fréquents mais ceux de l'aorte thoracique peuvent être très volumineux et présente un risque de rupture important.