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Le Tissu Osseux (2009)

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LE TISSU OSSEUX
 
I) Classification : le tissu osseux est un tissu conjonctif spécialisé caractérisé par : i) une matrice rigide , calcifiée, et

contenant des fibres de collagène, ii) la présence de cellules spécialisées dans l’ostéoformation (les ostéoblastes) ou l’ostéorésorption (les ostéoclastes), iii) la présence d’ostéocytes logés dans des ostéoplastes. Il existe 3 catégories de tissus osseux qui se distingue par le degré de maturation et/ou le mode  d’organisation : le tissu osseux réticulaire, le tissu osseux compact et le tissu osseux spongieux.
A) Le tissu osseux réticulaire : encore appelé tissu osseux
non lamellaire, c’est un tissu osseux immature observé dans

3 conditions : i) au cours du développement osseux chez le fœtus (le tissu osseux est alors exclusivement réticulaire) ; Le tissu réticulaire persiste également chez l’enfant  mais pas de manière exclusive, ii) chez l’adulte en regard de la racine des dents, dans l’os mandibulaire, iii) chez l’adulte ou l’enfant durant les processus de remodelage osseux faisant suite à une fracture. Le tissu osseux réticulaire présente les caractéristiques suivantes :

i) l’absence d’orientation organisée des fibres de collagène :

les fibres de collagène, sont entrecroisées et ne s’organisent pas en lamelles,


ii) un faible niveau de calcification, : on observe des travées de tissu osseux calcifié

séparées par du tissu conjonctif lâche


iii) une faible résistance mécanique. 


B) Le tissu osseux compact :  encore appelé tissu osseux Haversien, il forme avec le tissu osseux spongieux, la totalitédu tissu osseux mature et présente avec lui les caractéristiques commune suivantes : i) organisation spatiale stricte des fibres de collagènes en lamelles superposées ; chaque lamelle est formée de fibres de collagènes parallèles dont l’orientation varie d’une lamelle à l’autre,  ii) présence de rangées d’ostéocytes qui sont localisées de manière ordonnée entre les lamelles. Dans le tissu osseux compact, les lamelles osseuses forment des ensembles circulaires nommés ostéons ou système de Havers.  Chaque ostéon est centré par un canal, le canal de Havers. 

Les ostéons sont séparés par des ostéons incomplets qui dérivent de la résorption partielle d’ostéons complets. Les lamelles osseuses formant ces ostéons incomplets sont nommées lamelles osseuses interstitielles. 

Par ailleurs, les ostéons sont reliés les uns aux autres ainsi qu’avec la surface de l’os par des canaux transversaux, les canaux de Wolkman. Ceux-ci confèrent une résistance maximale au tissu osseux, en répartissant les forces de pression. Des vaisseaux sanguins et des fibres nerveuses circulent en au sein des canaux de Havers et de Volkman et sont responsables du caractère richement vascularisé et innervé du tissu osseux (à la différence du tissu cartilagineux). Les  fibres nerveuses sensitives sont capables de transmettre des informations nociceptives (responsables de la perception de la douleur) et/ou des informations sur les forces de tension mécaniques exercées sur l’os. La riche innervation sensitive de l’os est en partie responsable des douleurs intenses accompagnant les métastases osseuses. Les fibres nerveuses végétatives (du système nerveux autonome  encore appelé système neuro-végétatif) adressent des informations nerveuses impliquées dans le contrôle de la douleur et dans le remodelage osseux. En particulier, des travaux récents montrent que le système nerveux autonome module l’activité ostéogénique via les récepteurs adrénergiques exprimés par les ostéoblastes. Cette régulation neurovégétative de l’ostéogénèse serait elle-même régulée par la leptine : molécule sanguine synthétisée par les adipocytes et qui agit sur les neurones hypothalamiques. Il existe donc un lien entre tissu adipeux, cerveau et tissu osseux. La lptine ntraine une régulation négative de l’ostéoformation (pour mémoire : en même temps, par la leptine inhibe la synthèse de l’hormone ostéoclacine qui favorise la sécrétion d’insuline...).
Le tissu osseux compact est localisé au pourtour des os courts (vertèbres), dans les tables internes et externes des os plats (os du crâne, sternum) ainsi qu’au pourtour de la diaphyse et de l'épiphyse des os longs (tibia, fémur...).

Enfin, le tissu osseux compact de la diaphyse des os long présente 2 caractéristiques supplémentaires :
i) les ostéons sont bordés par des lamelles osseuses parcourant la circonférence externe et interne du tissu osseux compact : il s’agit des systèmes circonférentiels internes et externes,
ii) les canaux de Wolkman relient les ostéons à une cavité osseuse centrale, la cavité médullaire, qui contient du tissu adipeux nommé moelle osseuse jaune.

B) Le tissu osseux spongieux : il est formé par un réseau de trabécules osseuses délimitant une multitude d’espaces libres. Ces cavités renferment des vaisseaux et de la moelle osseuse rouge (moelle osseuse hématopoïétique). La moelle osseuse rouge contient des cellules souches hématopoïétiques

(CSH) et des progéniteurs de l’ensembles des cellules sanguines (donc globules rouges et globules blancs) ; ii) des adipocytes, iii) des fibroblastes spécialisés que l’on nomme
 cellules stromales de la moelle osseuse. Dans la moelle osseuse rouge, les CSH ne sont pas réparties au hasard. Elles sont localisées dans des niches au sein desquelles elles sont en contact avec des ostéoblastes ou des cellules endothéliales. La niche endostéale permet le contact avec des ostéoblastes et est impliquée dans le contrôle de la prolifération/différentiation des HSC. La niche endothéliale permet le contact avec des cellules endothéliales de  capillaires sanguins et est impliquée dans le contrôle de la mobilisation, du homing et de la différenciation des cellules HSC. Par ailleurs, il faut pas retenir également que : i) les cellules stromales de la moelle osseuse exercent ne activité nourricière vis-à-vis des CSH et des progéniteurs hématopoïétiques, ii) la moelle osseuse (MO) rouge est également riche en cellules souches mésenchymateuses qui
 appartiennent au pool des cellules stromales de la MO. Retenir également que la composition de la moelle osseuse rouge se modifie avec le viellissement (augmentation de la densité en adipocytes diminution des progéniteurs de globule rouges).
Le tissu osseux spongieux forme le diploé des os plats et des os courts. Il est également présent au niveau de l’épiphyse des os longs. 

La présence de moelle osseuse rouge dans le tissu spongieux explique la réalisation de  diagnostics hématologiques à partir de ponctions/biopsies pratiquées au niveau du sternum (ponctions) ou de la crête illiaque (biopsie).

II) le tissu conjonctif associé au tissu osseux : Quel que soit le tissu osseux considéré, les surfaces externes et internes de tissu osseux sont recouvertes de tissu conjonctif non spécialisé. Le périoste recouvre la surface externe des os et l’endoste recouvre ses surfaces internes. Les surfaces internes forment la paroi des canaux de WolKmann, des canaux de Havers pour l’os compact ou des trabécules pour l'os spongieux.  Le périoste  comprend une couche superficielle composée de TC dense et une couche profonde composée de TC lâche. Cette couche profonde constitue une source essentielle de cellules ostéoformatrices (ostéoblastes). Elle accueille en effet des
cellules souches mésenchymateuses, des précurseurs ostéoblastiques et des ostéoblastes. Par ailleurs, la face interne de ce TC lâche est en contact avec une rangée de cellules ostéoformatrices au repos, les cellules bordantes, qui séparent le tissu osseux du périoste. Par ailleurs, on peut observer des sites focalisés de résorption osseuse au niveau desquels des cellules ostéorésorbantes (ostéoclastes) sont recrutées. Enfin, au niveau des articulations, le périoste est remplacé par du tissu cartilagineux qui recouvre la surface externe de l’os. L’endoste, présente la même composition tissulaire que la couche profonde du périoste.
 

Cette couche profonde constitue une source essentielle de cellules ostéoformatrices (ostéoblastes). Elle accueille en effet des cellules souches mésenchymateuses et des précurseurs ostéoblastiques. Par ailleurs, la face interne de ce TC lâche est en contact avec une rangée de cellules ostéoformatrices au repos, les cellules bordantes, qui séparent le tissu osseux du périoste. Par ailleurs, comme au niveau de toutes les surfaces de tissu osseux on peut observer des cellules ostéorésorbantes (ostéoclastes) qui sont recrutées au niveau de sites d’ostéoresorption. Les surface osseuses (ou surface de tissu osseux) sont l'ensemble des surfaces externes (bordées par le périoste) et internes (bordées par l'endoste) de l'os. Les surfaces internes forment la paroi des canaux de WolKmann, des canaux de Havers et  des trabécules de l'os spongieux. Enfin, au niveau des articulations, le périoste est remplacé par du tissu cartilagineux qui recouvre le tissu osseux.  La face interne des cavités osseuses est également tapissée d’un TC lâche, l’endoste, qui présente la même composition tissulaire que la couche profonde du périoste.
D) Cellules du tissu osseux :
Il existe 4 types de cellules osseuses qui vont participer au remodelage permanent du tissu osseux. Les cellules participant à l’ostéoformation sont les cellules bordantes, les ostéocytes et les ostéoblastes. Elles dérivent toutes de cellules souches mésenchymateuses. Les cellules participant à l’ostéorésorption sont les ostéoclastes. Elles dérivent toutes de cellules souches hématopoïétiques.
1) les ostéoblastes : Ce sont les véritable cellules ostéoformatrices du tissu osseux. 

Elle ont une forme cubique et sont situées au niveau des surfaces externe et interne du tissu osseux. Ce sont les seules cellules de l’organisme capables de synthèser de la matrice osseuse calcifiée. Cette capacité est reflétée par l’abondance en phosphatase alcaline membranaire et la richesse en organites impliqués dans la synthèse protéique (le réticulum endoplasmique granulaire, appareil de Golgi). L’activité ostéoformatrice des ostéoblastes s’achève par leur différenciation en ostéocytes, lorsque la cellule est totalement entourée de matrice calcifiée. Alternativement, on peut observer la mort par apoptose des ostéoblastes ou leur mise au repos sous la forme de cellules quiescentes nommées cellules bordantes. Les ostéoblastes envoient des expansions cytoplasmiques s’enfonçant dans la matrice osseuse et qui établissent des contacts de type jonctions gap avec des ostéocytes et avec d'autres ostéoblastes.
2) les ostéocytes : ce sont des ostéoblastes différenciés, post-mitotiques (dont l'activité mitotique est faible ou nulle) entourés de matrice osseuse calcifiée. 

Les ostéocytes siègent dans des logettes dépourvues de paroi propre, les ostéoplastes, d'où partent des canalicules anastomosés contenant les prolongements cytoplasmiques des ostéocytes. 

Ces prolongements sont reliés entre eux par des jonctions communicantes.  Les fonctions remplies par les osteocytes sont encore mal connues alors qu'il s’agit des cellules les plus nombreuses au sein du tissu osseux. Des données récentes suggèrent toutefois que ces  cellules seraient sensibles aux forces de tension mécanique exercées sur l'os et seraient capables en retour de réguler l’activité des ostéoblastes (possiblement via les jonctions gap qui les relient aux ostéoblastes).
3) les cellules bordantes : les cellules bordantes sont des ostéoblastes au repos, qui, en cas de besoin, sont capables de s'activer et de se re-différencier en ostéoblastes. 

Par opposition aux ostéoblastes,  ce sont des cellules aplaties et possédant peu d'organites cellulaires. Par contre, comme les ostéoblastes, elles sont reliées entre elles, ainsi qu'avec les ostéocytes voisins, par des jonctions communicantes.
4) les ostéoclastes : ce sont les macrophages spécialisés du tissu osseux (donc des cellules appartenant au système immunitaire). Il s’agit de cellules géantes (20 à 100 microns de diamètre), plurinucléées et hautement mobiles. 

L’ostéoclaste est ainsi capable de se déplacer à la surface du tissu osseux d'un site de résorption à un autre. Chaque site de résorption constitue ce qu'on appelle une lacune de Howship.  Lorsqu’il est activé, l’ostéoclaste établit un contact étroit avec la matrice osseuse qu’il résorbe. Cette zone de contact est délimitée par un anneau de podosomes qui établissent des jonctions cellule-matrice. Ces podosomes permettent un attachement ferme à la matrice et la délimitation d’une chambre de digestion « étanche » (chambre de résorption) dont le milieu (extra-cellulaire) présente une composition spécifique (Cf infra, l'ostéoclasie). En regard de la chambre de digestion, on observe que l’ostéoclaste se polarise :  i) au niveau du cytoplasme : il y a un enrichissement considérable en lysosomes ;  ii) au niveau de la membrane plasmique : on note la présence de nombreuses microvillosités formant une bordure en brosse. Cette zone de contact est délimitée par un anneau de podosomes qui établissent des jonctions cellule-matrice. Ces podosomes permettent un attachement ferme à la matrice et la délimitation d’une chambre de digestion « étanche » (chambre de résorption) dont le milieu (extra-cellulaire) présente une composition spécifique (Cf infra, l'ostéoclasie).
D) La matrice osseuse : elle comprend une phase organique, comme toutes les matrices, et une phase minérale.
1) la phase minérale :la phase minérale de la matrice osseuse est constituée de cristaux dont la composition chimique comprend de l'hydroxy-apatite (phosphate de calcium cristallisé) et du carbonate de calcium. Ces cristaux sont visibles en microscopie électronique et sont localisés soit entre les fibres de collagène soit à l'intérieur de celles-ci. Ils se présentent sous la forme de petites aiguilles hexagonales, denses aux électrons. Des ions calcium et phosphates sont situés en surface de ces cristaux et participent à des échanges rapides avec le liquide interstitiel et donc avec le courant sanguin. Ainsi, l'os contient 98 % du calcium de l'organisme et représente un réservoir essentiel de calcium.
2) la matrice organique : La matrice osseuse organique est composée de microfibrilles de collagène I, de protéoglycanes, ainsi que de 3 molécules impliquées dans la minéralisation de la matrice : l'ostéocalcine, marqueur des ostéoblastes matures, ainsi que, pour mémoire, l'ostéopontine et l'ostéonectine. La matrice organique contient également de la thrombospondine, molécule qui joue un rôle dans l’attachement de l’ostéoclaste à la matrice lors de la phase de résorption.
F) le remodelage osseux :il concerne tous les types d’os mature et est le fruit d’une coopération étroite entre les ostéoclastes et les ostéoblastes. La résorption, suivie de la formation de tissu osseux, s'effectue grâce à des unités fonctionnelles de remodelage où ostéoclastes et ostéoblastes sont étroitement associés. Un cycle de remodelage dure environ 4 mois chez l'adulte. Durant ce cycle, la phase de formation est plus longue que celle de résorption. Le remodelage osseux s’effectue en 4 phases :
1) Phase d'activation :la surface osseuse est normalement recouverte de cellules bordantes qui empêchent l'accès des ostéoclastes à la matrice osseuse. Sous l'action de facteurs ostéorésorbants tels que l'hormone parathyroïdienne, les cellules bordantes se rétractent et libèrent l'accès aux ostéoclastes qui peuvent adhérer à la matrice osseuse. Parallèlement, l'afflux des ostéoclastes est favorisé par la prolifération puis la différenciation de leurs précurseurs hématopoïétiques sous l'effet de plusieurs molécules synthétisés par les ostoblastes. Parmi celles-ci, citons le M-CSF ("macrophage colony stimulating factor").
2) Phase de résorption du tissu osseux : l’activité de résorption osseuse des ostéoclates, l’ostéoclasie, s’effectue en 2 phases :
a) fixation de l’ostéoclaste à la matrice sous-jacente et délimitation d’un compartiment extra-cellulaire nommé chambre de résorption ou chambre de digestion. Les prolongements de la membrane plasmique délimitant cette zone sont nommés podosomes et contiennent des molécules transmembranaires d’intégrines. Ces molécules d'intégrines sont reliées d’une part à des molécules intracytoplasmiques (pour mémoire : taline, vinculine) et d’autre part à des molécules de la matrice, en particulier la thrombospondine. La juxtaposition de plusieurs ostéoclastes en activité délimitant chacun une chambre de résorption permet d’identifier des zones de résorption osseuse nommées lacune de Howship.
b) résorption osseuse : cette phase nécessite une dissolution de la phase minérale par acidification de la chambre de digestion puis une dégradation de la phase organique sous l'action d'enzymes protéolytiques lysosomales. L’acidification est liée à l’activation d’une pompe à proton, localisée au niveau de la bordure en brosse de l’ostéoclaste, l'anhydrase carbonique type II. Dans un deuxième temps, des enzymes lysosomiales sont déversées dans la chambre de digestion et voient leur activité induite par l’acidification du Ph.
3) phase d'inversion : quand les ostéoclastes ont fini de creuser une lacune, ils meurent par apoptose et sont remplacés par des macrophages qui lissent le fond de la lacune.
4) phase de formation de tissu osseux : elle comporte 2 temps qui sont i) la production de matrice par les ostéoblastes, ii) la minéralisation de cette matrice par les ostéoblastes.
5) régulation : multitudes de facteurs systémiques (sanguins) et locaux régulent le remodelage osseux. Deux facteurs sanguins à connaître, car ils sont utilisés en thérapeutique : les oestrogènes stimulent l’activité des ostéoblastes, la calcitonine inhibe l’activité des ostéoclastes.
G) Pathologie osseuse :
1) ostéoporose :jusqu'à l'âge de 20 ans, la masse osseuse augmente progressivement. A cet âge, le capital osseux est constitué puis reste stable pendant quelques années. Par la suite, chez la femme comme chez l'homme, l'ostéorésorption l'emporte sur l'ostéoformation mais la perte osseuse s'accélère nettement chez la femme à la ménopause, du fait de la carence en oestrogènes. Cette ostéoporose augmente considérablement le risque de fracture.

2) maladie de Paget : il s'agit d'une maladie osseuse d’étiologie inconnue (possible origine virale), touchant préférentiellement l'homme adulte. Cette pathologie est caractérisée par des douleurs et des déformations osseuses qui serait lié à une activité anormale, désordonnée, des ostéoclastes. L'un des principaux traitements de la maladie de Paget est la calcitonine.